生理学人卫第九版第三章血液

第三章血液血液(blood)是一种流体组织，在心血管系统内循环流动，起着运输物质的作用。因此，运输是血液的基本功能。血液将从肺获取的O2和从肠道吸收的营养物质运送到各器官、组织和细胞，将内分泌腺产生的激素运输到相应的靶细胞;另一方面，血液又将细胞代谢产生的CO2运送到肺，将其他代谢终产物运送到肾脏等排泄器官而排出体外。血液又具有缓冲功能,它含有多种缓冲物质，可缓冲进入血液的酸性或碱性物质引起的血浆pH变化。血液中的水比热较大，有利于运送热量，参与维持体温的相对恒定。因此，血液在维持机体内环境稳态中起着非常重要的作用。此外，血液还具有重要的防御和保护的功能，参与机体的生理性止血、抵御细菌、病毒等微生物引起的感染和各种免疫反应。当血液总量或组织、器官的血流量不足时，可造成组织损伤,严重时甚至危及生命。很多疾病可导致血液成分或性质发生特征性的变化，故临床血液检查在医学诊断上有重要的价值。第一节血液生理概述一、血液的组成血液由血浆(plasma)和悬浮于其中的血细胞(bloodcell)组成。(一）血浆血浆是一种晶体物质溶液，包括水和溶解于其中的多种电解质、小分子有机化合物和一些气体。由于这些溶质和水都很容易透过毛细血管壁与组织液中的物质进行交换，所以血浆中电解质的含量与组织液的基本相同（表3-1)。临床检测循环血浆中各种电解质的浓度可大致反映组织液中这些物质的浓度。血浆中含多种蛋白，统称为血浆蛋白（plasmaprotein)。从表3-1中可以看出，血浆与组织液的主要差别是后者蛋白含量甚少，因为血浆蛋白的分子很大，不易透过毛细血管壁。用盐析法可将血浆蛋白分为白蛋白、球蛋白和纤维蛋白原三类;用电泳法又可进一步将球蛋白分为α1-、α2-、β-和γ-球蛋白等。正常成年人血浆蛋白含量为65~85g/L,其中白蛋白为40?48g/L,球蛋白为15~30g/L。除γ-球蛋白来自浆细胞外，白蛋白和大多数球蛋白主要由肝脏产生。肝病时白蛋白减少，γ-球蛋白增高，常引起血浆白蛋白/球蛋白的比值下降（正常人为1.5?2.5)。血浆蛋白的主要功能是:①形成血浆胶体渗透压，可保持部分水于血管内;②与甲状腺激素、肾上腺皮质激素、性激素等可逆性的结合，既可使血浆中的这些激素不会很快地经肾脏排出，又可因结合状态和游离状态的激素处于动态平衡之中，从而维持这些激素在血浆中相对较长的半衰期;③作为载体运输脂质、离子、维生素、代谢废物以及一些异物(包括药物）等低分子物质;④参与血液凝固、抗凝和纤溶等生理过程;⑤抵御病原微生物（如病毒、细菌、真菌等)的入侵;⑥营养功能。(二）血细胞血细胞可分为红细胞（erythrocyte或redbloodcell,RBC)、白细胞（leukocyte或whitebloodcell,WBC)和血小板(platelet或thrombocyte)三类，其中红细胞的数量最多，约占血细胞总数的99%，白细胞数量最少。若将一定量的血液与抗凝剂混匀，置于比容管中，以每分钟转的速度离心30分钟，由于各组分比重的不同，血细胞将沉向管底，比容管中上层的淡黄色液体为血浆，它占全血总体积的55%?60%。下层深红色，为红细胞，两者之间有一薄层白色不透明的白细胞和血小板。血细胞在血液中所占的容积百分比称为血细胞比容(hematocrit)。正常成年男性的血细胞比容为40%~50%,成年女性为37%?48%。由于血液中白细胞和血小板仅占总容积的0.15%?1%,故血细胞比容可反映血液中红细胞的相对浓度。贫血患者血细胞比容降低。由于红细胞在血管系统中的分布不均匀，大血管中血液的血细胞比容略高于微血管。二、血液的理化特性(一）血液的比重正常人全血的比重为1.?1.。血液中红细胞数量越多，全血比重就越大。血浆的比重为1.?1.,其高低主要取决于血浆蛋白的含量。红细胞的比重为1.?1.,与红细胞内血红蛋白的含量呈正相关关系。利用红细胞和血浆比重的差异，可进行血细胞比容和红细胞沉降率的测定,以及红细胞与血浆的分离。(二）血液的黏度液体的黏度（viscosity)来源于液体内部分子或颗粒间的摩擦，即内摩擦。如果以水的黏度为1，则全血的相对黏度为4?5，血浆的相对黏度为1.6~2.4(温度为37℃时）。当温度不变时，全血的黏度和血浆的黏度分别主要决定于血细胞比容的高低和血浆蛋白含量的多少。全血的黏度还受血流切率的影响（见第四章）。血液的黏度是形成血流阻力的重要因素之一。(三）血浆渗透压当不同浓度的溶液被半透膜分隔时，低浓度侧溶液中的水分子将在两侧渗透压差的驱动下通过半透膜进入高浓度侧的溶液中，这一现象称为渗透（osmosis)。溶液渗透压（osmoticpressure)的高低取决于单位容积溶液中溶质颗粒(分子或离子)数目的多少，而与溶质的种类和颗粒的大小无关。血浆渗透浓度约为mmol/L，即约mOsm/(kg·H2O)，相当于kPa或mmHg。血浆的渗透压主要来自溶解于其中的晶体物质。由晶体物质所形成的渗透压称为晶体渗透压（crystalosmoticpressure)，其80%来自Na+和Cl-。由蛋白质所形成的渗透压称为胶体渗透压(colloidosmoticpressure)。由于蛋白质的分子量大，血浆中蛋白分子数量少，所形成的渗透压低，一般为1.3mOsm/(kg·H2O)，约相当于3.3kPa或25mmHg。由于白蛋白的分子量小，其分子数量远多于其他血浆蛋白，故血浆胶体渗透压的75%~80%来自白蛋白。若血浆中白蛋白的含量减少，即使其他血浆蛋白相应增加仍保持血浆蛋白总量基本不变，血浆胶体渗透压也将明显降低。正常情况下细胞外液与细胞内液总渗透压相等。细胞外液中的大部分晶体物质不易通过细胞膜，当其浓度发生变化时，可引起细胞外液晶体渗透压及总渗透压的变化，而影响细胞内外水的平衡。因此，细胞外液的晶体渗透压保持相对稳定，这对保持细胞内外水的平衡和细胞的正常体积极为重要。水和晶体物质可自由通过毛细血管壁,血浆与组织液中晶体物质的浓度以及它们所形成的晶体渗透压基本相等。血浆蛋白不易通过毛细血管壁，当血浆蛋白浓度发生变化时将改变毛细血管两侧的胶体渗透压，而影响毛细血管两侧的水的平衡。因此，虽然血浆胶体渗透压较低，但在调节血管内、外水的平衡和维持正常的血浆容量中起重要的作用。当肝、肾疾病或营养不良导致血浆蛋白降低时，可因血浆胶体渗透压的降低导致毛细血管处组织液滤过增多而出现组织水肿。在临床上和生理实验中所使用的各种溶液，其渗透压与血浆渗透压相等，称为等渗溶液（isoosmoticsolution)，渗透压高于或低于血浆渗透压的溶液分别称为高渗或低渗溶液。浓度为0.9%的NaCl溶液为等渗溶液,红细胞悬浮于其中可保持正常形态和大小。须指出的是，并非每种物质的等渗溶液都能使悬浮于其中的红细胞保持其正常形态和大小，如1.9%的尿素溶液虽然与血浆等渗，但红细胞置于其中后，立即发生溶血。这是因为尿素分子可自由通过红细胞膜，并依其浓度梯度进入红细胞，导致红细胞内渗透压增高，水进入细胞，使红细胞肿胀破裂而发生溶血;NaCl却不易通过红细胞膜，因而不会发生上述现象。一般把能够使悬浮于其中的红细胞保持正常形态和大小的溶液称为等张溶液(isotonicsolution)。实际上，等张溶液是由不能自由通过细胞膜的溶质所形成的等渗溶液。因此，0.9%NaCl溶液既是等渗溶液，也是等张溶液;1.9%尿素虽是等渗溶液，却不是等张溶液。(四）血浆pH正常人血浆pH为7.35~7.45。血浆pH的相对恒定有赖于血浆内的缓冲物质，以及肺和肾的正常功能。血浆内的缓冲物质主要包括NaHCO3/H2C03、蛋白质钠盐/蛋白质和NaHPO4/NaH2PO4三对缓冲对，其中NaHCO3/H2CO3最重要，其比值为20。此外，红细胞内还有血红蛋白钾盐/血红蛋白等缓冲对，参与维持血浆pH的恒定。当血浆pH低于7.35时，称为酸中毒，高于7.45时称为碱中毒。血浆PH低于6.9或高于7.8时都将危及生命。三、血液的免疫学特性机体在日常活动中不断暴露于细菌、病毒、真菌、寄生虫等病原生物，这些病原生物的入侵可引起器官组织的损害和生理功能的异常，甚至死亡。免疫系统是机体抵御病原体感染的关键系统。此外，免疫系统还能通过清除体内衰老、损伤的细胞发挥免疫自稳功能，通过识别、清除体内突变细胞发挥免疫监视功能。免疫系统由免疫组织与器官、免疫细胞和免疫分子组成。免疫可分为固有免疫和获得性免疫两类。血液中的各种血细胞、抗体和补体是机体免疫系统的重要组成。此外，红细胞也参与机体的免疫活动。(一）固有免疫固有免疫(innateimmunity)由遗传获得，因不具有针对某一类抗原的特异性，又称非特异性免疫(nonspecificimmunity)。固有免疫细胞及固有免疫分子(如血浆中的补体等）是实现非特异性免疫功能的重要效应细胞和效应分子。固有免疫细胞包括吞噬细胞（如中性粒细胞和单核巨噬细胞系统）、树突状细胞(dendriticcell,DC)、自然杀伤细胞（naturalkiller，NK)、自然杀伤T细胞、γδT细胞和B1细胞等。吞噬细胞具有识别、吞噬并杀灭细菌(单核细胞需发育为巨噬细胞，才具有强的吞噬能力，详见本章第二节)等作用。NK细胞能非特异性杀伤肿瘤细胞和被病毒及胞内病原体感染的靶细胞。补体是人或动物正常新鲜血清和组织液中存在的一组与免疫有关、且具有酶活性的球蛋白，可被细菌脂多糖或抗原抗体复合物等激活物激活。激活的补体可导致细胞和细菌溶解。补体的激活产物还能促进吞噬细胞的吞噬(补体的调理作用）。DC是功能最强的抗原提呈细胞，可摄取、加工处理并提呈抗原，进而激活初始T细胞。此外，巨噬细胞也具有一定的抗原提呈能力。因此，固有免疫是机体抵御病原微生物入侵的第一道防线，启动并参与获得性免疫应答。法国科学家HoffmannJA因为发现DC细胞及其在获得性免疫调控中的作用获得年诺贝尔生理学或医学奖。(二）获得性免疫获得性免疫（acquiredimmunity)是个体出生后与抗原物质接触后产生或接受免疫效应因子后所获，具有特异性，可专一性地与某种抗原物质起反应，又称特异性免疫（specificimmunity)。获得性免疫是通过免疫系统产生针对某种抗原的特异性抗体或活化的淋巴细胞而攻击破坏相应入侵病原生物或毒素，前者称为体液免疫，后者称为细胞免疫。获得性免疫主要依赖特异性免疫细胞包括T淋巴细胞和B淋巴细胞的参与。抗体是由B细胞发育而来的浆细胞（plasmacell)产生的能与抗原进行特异性结合的免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig)。Ig按其重链结构可分为IgM、IgG、IgA、IgD和IgE五类。抗体可与侵入机体的病毒或细菌毒素结合，可使病毒失去进入细胞的能力或中和细菌毒素的毒性(称为中和作用）；抗体与病原体结合可促进吞噬细胞对病原体的吞噬（称之为免疫的调理作用），并可增强中性粒细胞、单核细胞、巨噬细胞、NK细胞对靶细胞的杀伤作用（称之为抗体依赖细胞介导的细胞毒性作用）；抗体与靶细胞上的抗原结合后还可激活补体，在靶细胞膜上形成小孔而导致病原体细胞溶解。B淋巴细胞通过分化为具有抗原特异性的浆细胞产生抗体而引起体液免疫。T淋巴细胞通过形成活化的效应淋巴细胞以及分泌细胞因子引起细胞免疫。B淋巴细胞和T淋巴细胞负责识别和应答特异性抗原，是获得性免疫反应的主要执行者。红细胞也与机体的免疫反应有关。红细胞表面有补体受体，具有识别抗原的免疫功能，当相关抗原进入血液后能被黏附到红细胞表面（称为免疫黏附作用），形成的免疫复合物在经过肝、脾时，能被巨噬细胞所吞噬，从而清除病理性循环免疫复合物。需要指出一点，免疫应答是一把双刃剑，异常免疫应答可导致多种免疫相关疾病的发生。有关机体的免疫功能详见免疫学教材。第二节血细胞生理一、血细胞生成的部位和一般过程成人各类血细胞均起源于骨髓造血干细胞。造血(hemopoiesis)过程也就是各类造血细胞发育和成熟的过程。根据造血细胞的功能与形态特征，一般把造血过程分为造血干细胞（hemopoieticstemcells,HSC)、定向祖细胞(

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